Партеногенетическое размножение характерно для. Партеногенез, формы и значение

Особую форму полового размножения представляет собой партеногенез , или девственное размножение , - развитие организма из неоплодотворенной яйцеклетки. Данная форма размножения характерна главным образом для видов, обладающих коротким жизненным циклом с выраженными сезонными изменениями.

Партеногенез бывает гаплоидным и диплоидным .

У тлей, дафний, коловраток, некоторых ящериц наблюдается диплоидный (соматический) партеногенез , при котором ооциты самки формируют диплоидные яйцеклетки. Например, у дафний самки диплоидны, а самцы гаплоидны. В благоприятных условиях у дафний не происходит мейоза: диплоидные яйцеклетки развиваются без оплодотворения и дают начало самкам. У скальных ящериц перед мейозом происходит митотическое увеличение числа хромосом в клетках половых желез. Далее клетки проходят нормальный цикл мейоза, и в результате образуются диплоидные яйцеклетки, которые без оплодотворения дают начало новому поколению, состоящему только из самок. Это позволяет поддерживать численность особей в условиях, когда затруднена встреча особей разного пола.

Установлено существование естественного партеногенеза у птиц. У одной из пород индеек яйца часто развиваются партеногенетически , причем из них появляются только самцы.

Партеногенез можно вызвать искусственно. Советский Учёный Б. Л. Астауров опытным путем (раздражая разными способами поверхность яиц тутового шелкопряда: механически поглаживая кисточкой или делая уколы иглой, химически помещая яйца в различные кислоты, термически - нагревая яйца) добился эффекта дробления яиц без оплодотворения. В дальнейшем американец Грегори Пинкус из неоплодотворенных яиц партеногенетически получил взрослых лягушек и кроликов.

В природе естественный партеногнез встречается у ряда растений (одуванчик, ястребинка и др.) и носит название апомиксис. Под апомиксисом обычно понимают либо развитие из неоплодотворенной яйцеклетки, либо возникновение зародыша вообще не из гамет (например, у цветковых растений зародыш может развиваться из различных клеток зародышевого мешка).

Большинство представителей животного и растительного мира разделены на особей мужского и женского пола. В результате смешения генетического материала родителей потомство получает больше шансов выжить и приспособиться к условиям постоянно меняющейся окружающей среды. Однако есть и обратный путь. Иногда женские особи при воспроизведении потомства обходятся своими силами, так сказать, без «папы». Мы не будем описывать все способы бесполого размножения организмов, а остановимся на одном из способов полового - партеногенезе. Что это такое? Какие виды данного явления бывают? Об этом мы расскажем в статье.

Две колоды или одна

Для пояснения разницы между бесполым (митоз) и половым (мейоз) делением клеток воспользуемся ассоциацией с карточными играми. Генный набор всех ядерных (эукариотических) организмов состоит из двух колод карт - одна получена от матери, другая от отца (диплоидный набор). Парные карты колод - аллели одного гена. Именно такая перетасовка генного материала дает возможность для эволюции и повышает шансы на успешное приспособление организмов к среде. При митозе (простом делении) хромосомный набор потомков полностью идентичен таковому у родительской клетки. При мейозе конечным продуктом деления будут половые клетки (гаметы) с половинным гаплоидным хромосомным набором - в каждой по одной колоде карт, причем с разными "рубашками".

Два родителя или один

При половом размножении женские и мужские гаметы сливаются и образуют зиготу (зародыш) с полным диплоидным набором хромосом (одна колода от папы, другая от мамы), свойственным конкретному организму. Но в некоторых случаях зигота образуется без участия одного из родителей. Партеногенез - способ размножения организмов, когда женские гаметы формируют зародыш без оплодотворения, без слияния с мужскими гаметами. Термин образован от греческих слов "партенос" - "девственница" и "генезис" - "зарождение, развитие". В природе партеногенетическое размножение встречается не так часто и называется естественным. Что такое партеногенез искусственный? Это деление яйцеклетки, вызванное воздействием различных агентов и в норме требующее оплодотворения.

Виды партеногенеза

Классификация партеногенеза основана на различных критериях сравнения.

Могу сама, могу с партнером

Когда за критерий берется наличие в жизненном цикле организма разных форм размножения, то классифицируют три типа партеногенеза: облигатный, циклический и факультативный. Облигатный, или постоянный партеногенез - это размножение, единственно присущее данному организму. Циклическим называют тот, что чередуется с собственно половым. Что такое партеногенез факультативный? Это запасной способ оставить потомство или же ставший исключением для данного вида.

Партеногенез у пчел

Проиллюстрировать факультативный, полный и мейотический партеногенез можно на примере всем известных пчел. Ранней весной матка вылупляется из куколки и устремляется в брачный полет, когда ее оплодотворяет множество самцов (трутней). Но их сперма накапливается в семяприемнике пчелиной королевы, и именно ею она будет всю свою жизнь оплодотворять откладываемые яйца. Или же не будет. Когда по яйцеводу самки проходит яйцо, проток семяприемника открывается и оплодотворяет его - из диплоидного зародыша появляется самка, а станет она королевой или рабочей пчелой, зависит от того, чем личинку будут кормить рабочие пчелы. Если проток семяприемника не открывается, яйцо останется неоплодотворенным, и из него вырастет гаплоидный самец-трутень. Аналогичный цикл происходит у тли и муравьев.

Биологические плюсы

Несмотря на неоспоримые преимущества полового размножения, партеногенез имеет свои плюсы. Если условия окружающей среды благоприятны и в наличии достаточное количество пищи, то такой способ размножения, когда каждая особь оставляет потомство, дает преимущества, выражающиеся в скорости заселения конкретных биотопов. Когда условия среды изменятся в неблагоприятную сторону, можно пожертвовать количеством, но улучшить качество потомства, перейдя к половому размножению. Вот, что такое партеногенез факультативный. Он присущ членистоногим, земноводным, рептилиям и птицам.

Одинокая акула-мама

Очень редко бывает так, когда партеногенез становится настоящим чудом. Например, в случае с акулами был известен только один способ размножения - половой. Но в 2001 году акула-молот из зоопарка Небраски в США вдруг родила акуленка, и это при том, что в аквариуме она много лет жила одна. Биологов это событие поставило в тупик. Прояснить ситуацию позволила случайная смерть акуленка, которого ужалил ядовитый скат. Генетический анализ показал, что детеныш появился на свет путем истинного партеногенеза. Видимо, в организме акулы-мамы включились неизвестные науке механизмы сохранения вида на границах ареала. Или же акуле-маме было очень одиноко.

Соперничая с Богом

Тема непорочного, девственного зачатия уже много лет не сходит с полос СМИ. Может, история о рождении Иисуса Девой Марией - это пример партеногенеза у человека? Генетики однозначно и категорически говорят: "Нет!" Ведь если бы это было партеногенетическое размножение, Иисус должен был быть... девочкой. И вообще, естественный партеногенез у млекопитающих, и человека в том числе - как наиболее высокой филогенетической группы, - просто невозможен. И вот почему. У млекопитающих развитие множества признаков связано с генами, связанными с полом (половые маркеры). Это означает, что включение тех или иных генов зависит от качества генного материала как матери, так и отца. Конечно, если за дело не берутся специалисты по генной инженерии.

Именно японские специалисты, проведя более 600 экспериментов, из которых 24 закончились беременностью, а из них только 2 - родами, причем выжил лишь один детеныш, в 2004 году получили мышонка в результате «непорочного зачатия» мамы-мышки.

Партеногенез (от греч. parthénos - девственница и...генез (См. …генез))

девственное размножение, одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки (См. Яйцеклетка)) развиваются без оплодотворения (См. Оплодотворение). П. - половое, но однополое размножение - возник в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм. В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ П. заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых - самцы, П. способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим Гетерозис и высокую жизнеспособность. П. следует отличать от бесполого размножения (См. Бесполое размножение), которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т.п.). Различают П. естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе и искусственный, вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.

Партеногенез у животных. Исходная форма П. - зачаточный, или рудиментарный, П., свойственный многим видам животных в тех случаях, когда их яйца остаются неоплодотворёнными. Как правило, зачаточный П. ограничивается начальными стадиями зародышевого развития; однако иногда развитие достигает конечных стадий (случайный, или акцидентальный, П.). Полный естественный П. - возникновение вполне развитого организма из неоплодотворённой яйцеклетки - встречается во всех типах беспозвоночных. Обычен он у членистоногих (особенно у насекомых). П. открыт и у позвоночных - рыб, земноводных, особенно часто встречается у пресмыкающихся (этим способом размножаются не менее 20 рас и видов ящериц, гекконов и др.). У птиц большая склонность к П., усиленная искусственным отбором до способности давать половозрелых особей (всегда самцов), обнаружена у некоторых пород индеек. У млекопитающих известны только случаи зачаточного П.; единичные случаи полного развития наблюдались у кролика при искусственном П.

Различают облигатный П., при котором яйца способны только к партеногенетическому развитию, и факультативный П., при котором яйца могут развиваться и посредством П., и в результате оплодотворения [у многих перепончатокрылых насекомых, например у пчёл, из неоплодотворённых яиц развиваются самцы (трутни), из оплодотворённых - женские особи (матки и рабочие пчёлы)]. Часто размножение посредством П. чередуется с обоеполым - так называемый циклический П. Партеногенетические и половые поколения при циклическом П. внешне различны. Так, последовательные генерации у тлей рода Chermes резко различаются по морфологии (крылатые и бескрылые формы) и экологии (приуроченность к разным кормовым растениям); у некоторых орехотворок особи партеногенетических и обоеполых поколений столь различны, что принимались за разные виды и даже роды. Обычно (у многих тлей, дафний, коловраток и др.) летние партеногенетические поколения состоят из одних самок, а осенью появляются поколения из самцов и самок, которые оставляют на зиму оплодотворённые яйца. Многие виды животных, не имеющие самцов, способны к длительному размножению путём П. - так называемый константный П. У некоторых видов наряду с партеногенетической женской расой существует обоеполая раса (исходный вид), занимающая иногда др. ареал - так называемый географический П. (бабочки чехлоноски, многие жуки, многоножки, моллюски, коловратки, дафнии, из позвоночных - ящерицы и др.).

По способности давать посредством П. самцов или самок различают: арренотокию, при которой из неоплодотворённых яиц развиваются только самцы (пчёлы и др. перепончатокрылые, червецы, клещи, из позвоночных - партеногенетические линии индеек); телитокию, при которой развиваются только самки (самый распространённый случай); дейтеротокию, при которой развиваются особи обоего пола (например, при случайном П. у бабочек; в обоеполом поколении при циклическом П. у дафний, коловраток, тлей).

Очень большое значение имеет цитогенетический механизм созревания неоплодотворённой яйцеклетки. Именно оттого, проходит ли яйцеклетка Мейоз и уменьшение числа хромосом вдвое - редукцию (мейотический П.) или не проходит (амейотический П.), сохраняется ли при этом свойственное виду число хромосом вследствие выпадения мейоза (зиготический П.) или это число восстанавливается после редукции слиянием ядра яйцеклетки с ядром направительного тельца или как-либо иначе (аутомиктический П.), зависят в конечном счёте наследственная структура (Генотип) партеногенетического зародыша и все его важнейшие наследственные особенности - пол, сохранение или утрата гетерозиса, приобретение гомозиготности и пр.

П. делят также на генеративный, или гаплоидный, и соматический (он может быть диплоидным и полиплоидным). При генеративном П. в делящихся клетках тела наблюдается гаплоидное число хромосом (n); этот случай относительно редок и сочетается с арренотокией (гаплоидные самцы - трутни пчёл). При соматическом П. в делящихся клетках тела наблюдается исходное диплоидное (2n) или полиплоидное (Зn, 4n, 5n, редко даже 6n и 8n ) число хромосом. Часто в пределах одного вида имеется несколько рас, характеризующихся кратными числами хромосом,- так называемые полиплоидные ряды. По очень высокой частоте полиплоидии (См. Полиплоидия) партеногенетические виды животных представляют резкий контраст с обоеполыми, у которых полиплоидия, наоборот, большая редкость. Полиплоидные раздельнополые виды животных, по-видимому, произошли путём П. и отдалённой гибридизации.

Искусственный П. у животных был впервые получен русским зоологом А. А. Тихомировым. Он показал (1886), что неоплодотворённые яйца тутового шелкопряда можно побудить к развитию растворами сильных кислот, трением и др. физико-химическими раздражителями. В дальнейшем искусственный П. был получен Ж. Лёб ом и др. учёными у многих животных, главным образом у морских беспозвоночных (морские ежи и звёзды, черви, моллюски), а также у некоторых земноводных (лягушка) и даже млекопитающих (кролик). В конце 19 - начале 20 вв. опыты по искусственному П. привлекали особое внимание биологов, давая надежду с помощью этой физико-химической модели активации яйца (См. Активация яйца) проникнуть в сущность процессов оплодотворения. Искусственный П. вызывают действием на яйца гипертонических или гипотонических растворов (так называемый осмотический П.), уколом яйца иглой, смоченной гемолимфой (так называемый травматический П. земноводных), резким охлаждением и особенно нагревом (так называемый температурный П.), а также действием кислот, щелочей и т.п. С помощью искусственного П. обычно удаётся получать лишь начальные стадии развития организма; полный П. достигается редко, хотя известны случаи полного П. даже у позвоночных животных (лягушка, кролик). Способ массового получения полного П., разработанный (1936) для тутового шелкопряда Б. Л. Астауров ым, основан на точно дозированном кратковременном прогреве (до 46 °С в течение 18 мин ) извлечённых из самки неоплодотворённых яиц. Этот способ даёт возможность получать у тутового шелкопряда особи только женского пола, наследственно идентичные с исходной самкой и между собой. Получаемые при этом ди-, три- и тетраплоидные Клон ы можно размножать посредством П. неограниченно долго. При этом они сохраняют исходную гетерозиготность и «гибридную силу». Отбором получены клоны, размножающиеся посредством П. так же легко, как обоеполые породы посредством оплодотворения (более 90% вылупления активированных яиц и до 98% жизнеспособности). П. представляет разносторонний интерес для практики шелководства.

Партеногенез у растений. П., распространённый среди семенных и споровых растений, относится обычно к константному типу; факультативный П. обнаружен в единичных случаях (у некоторых видов ястребинки и у василистника Thalictrum purpurascens). Как правило, пол партеногенетически размножающихся растений - женский: у двудомных растений П. связан с отсутствием или крайней редкостью мужских растений, у однодомных - с дегенерацией мужских цветков, отсутствием или абортивностью пыльцы. Как и при П. животных, различают: генеративный, или гаплоидный, П. и соматический, который может быть диплоидным или полиплоидным. Генеративный П. встречается у водорослей (кутлерия, спирогира, эктокарпус) и грибов (сапролегния, мукор, эндомицес). У цветковых растений он наблюдается только в экспериментальных условиях (табак, скерда, хлопчатник, хлебные злаки и многие др.). Соматический П. встречается у водорослей (хара, кокконеис), у папоротников (марселия Друммонда) и у высших цветковых растений (хондрилла, манжетка, ястребинка, кошачья лапка, одуванчик и др.). Полиплоидный П. у растений встречается очень часто; однако полиплоидия не является здесь особенностью партеногенетических видов, так как широко распространена и у обоеполых растений. К П. растений близки др. способы размножения - Апогамия , при которой зародыш развивается не из яйцеклетки, а из др. клеток гаметофита, и Апомиксис . Искусственный П. у растений получен у некоторых водорослей и грибов действием гипертонических растворов, а также при кратковременном нагревании женских половых клеток. Австрийский учёный Э. Чермак получил (1935-48) искусственный П. у цветковых растений (хлебные злаки, бобовые и многие др.), вызывая его раздражением рыльца убитой или чужеродной пыльцой или порошкообразными веществами (тальк, мука, мел и пр.). Советский учёный Е. М. Вермель получил (1972) диплоидный П. у смородины, томатов и огурцов действием диметилсульфоксида.

К П. относят также своеобразные способы развития животных и растений - Гиногенез и Андрогенез , при которых яйцеклетка активируется к развитию проникающим спермием своего или близкого вида, но ядра яйцеклетки и спермия не сливаются, оплодотворение оказывается ложным, и зародыш развивается только с женским (гиногенез) или только с мужским (андрогенез) ядром.

Лит.: Астауров Б. Л., Искусственный партеногенез у тутового шелкопряда (Экспериментальное исследование), М. - Л., 1940; его же, Цитогенетика развития тутового шелкопряда и ее экспериментальный контроль, М., 1968; Тайлер А., Искусственный партеногенез, пер. с англ., в кн.: Некоторые проблемы современной эмбриофизиологии, М., 1951; Астауров Б. Л., Демин Ю. С., Партеногенез у птиц, «Онтогенез», 1972, т. 3, № 2; Rostand J., La parthénogenèse animale. P., 1950.

Б. Л. Астауров.